2025年12月19日，吉林农业大学孙文献团队、西南大学王善之团队与杜克大学Sheng Yang He院士团队合作在国际顶级学术期刊Science上发表题为“A bacterial nutrition strategy for plant disease control”的研究论文。该研究揭示了水稻细菌性条斑病菌在寄主细胞合成一种新型磷酸糖酯化合物 “黄单胞糖”作为专用营养，供给细菌增殖的独特营养获取机制；基于此研究，开创了“抗黄单胞糖”的生物育种策略，为防治多种重要作物细菌性病害提供了新途径。

黄单胞菌可在水稻、柑橘、番茄、辣椒等400多种作物上引起细菌性病害，是一类危害全球农业生产的重要植物病原细菌。其中，稻生黄单胞菌条斑致病变种（Xanthomonas oryzae pv. oryzicola，简称Xoc）在水稻上引起严重的细菌性条斑病；由于抗病基因缺乏，该病害在我国多个稻区有快速蔓延之势，防控尤为困难，被列为我国重要的作物检疫性病害。

细菌性条斑病田间发病照片。

大量研究证实，黄单胞菌利用三型效应蛋白作为主要毒力因子，引起植物发病。其中，效应蛋白AvrBs2在黄单胞菌中高度保守，是对细菌致病力贡献最大的毒性因子之一。然而自1990年被发现以来，AvrBs2促进致病的分子机制一直是个未解之谜。孙文献教授团队通过十余年的攻关，揭示了效应蛋白AvrBs2促进侵染致病的分子机制。

黄单胞菌利用AvrBs2在植物中合成黄单胞糖。

研究团队发现，Xoc侵染时分泌的AvrBs2在植物细胞内产生了一种未知的磷酸糖酯化合物，将其命名为“黄单胞糖（xanthosan）”，并且来自不同黄单胞菌的AvrBs2同源蛋白均有相同的功能（图1）。系统进化分析显示，AvrBs2和同源蛋白是从甘油磷酸二酯酶家族衍生出的一个新的独立分支。研究团队注意到农杆碱合成酶（ACS）也被划分到该分支内。ACS是根癌农杆菌T-DNA编码的合成酶，可在植物组织中催化合成农杆碱（蔗糖-阿拉伯糖磷酸二酯化合物）。序列比对结果显示AvrBs2与ACS具有相同的保守位点，点突变实验发现这些位点对AvrBs2的酶活和毒力至关重要（图2）。基于上述发现，研究团队推测AvrBs2可能具有类似ACS酶活性，能够在寄主体内催化合成磷酸糖酯类化合物。为此，作者从表达AvrBs2的转基因水稻中分离纯化出黄单胞糖，并通过结构鉴定确认该化合物为环二半乳糖磷酸二酯。进一步体外酶活实验证实，AvrBs2能够以尿苷二磷酸-α-D-半乳糖为底物，催化合成黄单胞糖（图2）。综上，该研究揭示了效应蛋白AvrBs2是一种新型磷酸糖酯合成酶，可在寄主植物中合成黄单胞糖。

AvrBs2催化UDP-α-D-半乳糖合成黄单胞糖。

接着，研究团队解析了AvrBs2如何通过合成黄单胞糖来帮助Xoc致病。首先研究人员注意到，在不同黄单胞菌基因组中，avrBs2与邻近两个基因xanT和xanP组成一个保守的基因簇。研究发现，xanT编码细菌外膜转运蛋白，将植物叶片细胞间隙的黄单胞糖吸收到Xoc细胞内；xanP编码磷酸二酯酶，在细菌细胞内将XanT吸收的黄单胞糖水解为半乳糖-1-磷酸，进行代谢利用，供给细菌生长繁殖。因此，AvrBs2-XanT-XanP共同构成一个完整的糖磷脂化合物的“合成-摄取-利用”系统，为黄单胞菌在寄主体内开辟了一条专属的“营养供给线”（图3）。研究还发现，黄单胞糖是一种黄单胞菌的专属营养物质，不能被植物分解代谢。这些结果揭示了Xoc从寄主体内摄取专用性营养物质的新机制。

Xoc利用XanT-XanP系统吸收利用黄单胞糖作为营养物质。

此外，基于以上理论突破，该研究还开创性提出了一种病害防控新策略——“抗营养”策略。研究团队发现，在水稻中表达磷酸二酯酶基因xanP能大幅降低Xoc侵染引起的黄单胞糖累积，显著提升水稻对细菌性条斑病的抗性（图4）。XanP高度的底物特异性，使得转基因水稻并未显示出明显的农艺性状和代谢组变化。该策略对于多种细菌病害的防控具有良好的应用前景。

“抗黄单胞糖”策略提升水稻对细菌性条斑病的抗性。

综上，该研究不仅破解了植物病理学界30多年的谜题，加深了人们对病原菌致病机制理解，更为基础理论研究指导应用创新提供了典型案例。研究团队提出的“抗营养”策略，有望广泛应用于由多种重要黄单胞菌病害的防控，如辣椒和番茄的细菌性斑点病、木薯细菌性枯萎病、柑橘溃疡病以及麦类细菌性条斑病等，为植物病害的绿色防控提供了新的方法。

王善之研究员（左）和孙文献教授（右）。

孙文献教授团队博士后、西南大学含弘研究员王善之为论文第一作者；孙文献教授、杜克大学Sheng Yang He教授和王善之研究员为共同通讯作者。吉林农业大学李大勇教授、中国农业大学刘志龙教授和戚琳璐实验师、金危危教授、王明安教授、吉林大学罗招庆教授、加州大学Brian Staskawicz教授、杜克大学Pei Zhou教授，韩国首尔大学Yong-Hwan Lee教授等参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目的资助。

专家点评

康振生 （中国工程院院士，西北农林科技大学教授）

在作物病害防控中，由植物免疫受体NLR介导的抗病育种策略对于防治“基因对基因”类型的病害具有不可替代的地位。然而，面对细菌性条斑病、纹枯病、稻曲病、赤霉病等多种重要作物病害，由于缺乏有效的NLR抗病基因，传统抗病育种手段仍面临严峻挑战。

近年来，随着对病原菌致病机制认识的不断深化，一系列新型抗病育种策略逐渐被开发出来。孙文献、王善之团队与杜克大学何胜洋院士合作，揭示了水稻细菌性条斑菌通过其保守的avrBs2基因簇，在寄主细胞内合成一种名为“黄单胞糖”的化合物，并以此作为关键营养物质支持其侵染过程。基于这一发现，研究团队创新性地提出了“抗黄单胞糖”抗病育种新思路：通过转基因技术让水稻自身生产出能够分解黄单胞糖的水解酶，有效切断了病菌的营养供给，使水稻的抗病性得到了显著增强。

在自然条件下，病原菌常通过无毒基因突变来逃避由NLR介导的植物抗性，导致此类抗性容易丧失。由于avrBs2基因簇在黄单胞菌属中普遍存在且高度保守，且不同黄单胞菌AvrBs2蛋白关键催化位点高度保守，体外酶活分析也证实了AvrBs2合成黄单胞糖的生化功能具有广泛稳定性。这些证据表明，“抗黄单胞糖”策略不仅适用于水稻细菌性条斑病的防控，更可能为其他由黄单胞菌引起的作物病害提供一条通用的绿色防控新途径，从而在减少农药使用的同时，为粮食安全生产提供可持续的保障。

专家点评

何祖华（中国科学院院士、中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员）

在病原菌与植物寄主的长期博弈中，碳源营养的争夺是决定侵染成败的关键环节之一。长期以来，科学界普遍认为病原菌主要利用寄主体内的蔗糖和葡萄糖、果糖等常见糖类作为能量来源。然而，是否存在其他“隐藏”的碳源被病原菌巧妙利用，一直是植物病理学领域的重要科学谜题。

近期，孙文献和王善之团队联合美国杜克大学何胜洋院士，在黄单胞菌致病机制研究中取得突破性进展。他们发现，水稻细菌性条斑病菌在侵染过程中，会向植物细胞内分泌一种名为AvrBs2的效应蛋白。该蛋白具有独特的糖磷酸酯合成酶活性，能够以植物体内的二磷酸尿甘半乳糖为原料，合成一种环状半乳糖磷酸二酯结构的新化合物—研究团队将其命名为“黄单胞糖”（Xanthosan）。

他们进一步的研究揭示，黄单胞糖无法被植物代谢利用，而是被部分转运至细胞外空间，成为黄单胞菌的“专属碳源”。细菌通过外膜上的特异转运蛋白摄取黄单胞糖，再借助自身特有的磷酸二酯酶将其水解为可利用的磷酸半乳糖，完成碳源吸收与能量获取的全过程。

这项研究在国际上首次完整揭示了病原菌通过效应蛋白“巧设工厂”，窃持寄主体内的碳源合成其专用碳源并高效吸收和利用的新机制。更重要的是，研究团队基于该机制，创新性地提出了“营养拦截”式抗病育种新策略：通过在植物体内稳定表达可分解黄单胞糖的磷酸二酯酶，有效阻断病原菌的“特供粮道”，从而显著抑制其增殖与致病力。这一策略的成功实践，不仅为作物抗病育种开辟了新路径，也为探索生态友好的植物保护方案提供了全新科学视角。

专家点评

周俭民（崖州湾国家实验室 研究员）

由病原微生物引起的病害，严重威胁农作物生产。病害绿色防控的常规思路是在种质资源中寻找抗性基因，用于育种。但是，许多病害面临抗性种质资源匮乏、无基因可用的窘迫现状。此外，抗性品种的大面积推广，常常因选择压力，导致病原群体的免疫逃逸和品种抗性丧失。能否在传统抗性育种之外另辟蹊径，设计自然界不存在的抗病种质，需要人类对作物与病原微生物互作的深刻认知。由孙文献、王善之、何胜洋三位教授领衔的这项研究，解析了病原细菌不为人知的致病分子机制，并以此设计全新的抗病策略，属于0到1的发现。研究发现了广泛存在于多个致病黄单胞菌中的致病蛋白AvrBs2，以特殊酶活，催化产生“黄单胞糖”，作为碳源加以吸收，支持其在植物中的生长。进一步研究还发现了吸收和分解“黄单胞糖”的特异操纵子，这些基因与AvrBs2共同发挥作用，对细菌致害不可或缺。这些结果令人信服的揭示了一类重要病原细菌在宿主中获取养分的机制。作者的工作还显示，通过遗传改造，可以有效阻断黄单胞菌的食物链，获得新型抗性种质。需要指出的是，由黄单胞菌引起的柑橘细菌性溃疡病和水稻细条病，均严重缺乏有效抗性种质资源。这项发现为解决生产上的头疼问题，提供了一个方案。

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